Principes de biologie mathématique

Acta Biotheoretica 3 (1):1-36 (1937)
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Abstract

This memoir consists of two parts, of which the first deals with the foundations of the theory of the struggle for existence, and begins with the introduction of the important concept of quantity of life, besides that of population. The fundamental equations are then established for the case where the individuals of a biological association mutually devour each other, the reasoning being based on the principle of encounters and on the fundamental hypothesis of the existence of equivalents of the individuals constituting the different species which form the association.Having now obtained the equations which determine the rates of change of the numbers of individuals and of the quantities of life of the species, the memoir proceeds to find the equations relating to the stationary state, by establishing theorems which are afterwards applied for the purpose of obtaining the three general laws of the fluctuations. This investigation of the equilibrium state is then followed by the determination of the integrals of the fluctuation equations, and the deduction from these of their most important consequences.The second part of the memoir contains the enumeration and demonstration of the general laws of the struggle for existence, which flow from the discussion of the principles and the integrals obtained in the first part. In this way there is established a new sort of dynamics, demographic dynamics, which, though substantially different from the dynamics of material systems, is developed from an analogous point of view.The second part begins with the principle of the conservation of demographic energy, according to which there are two sorts of energy, one actual and one potential, which transform mutually the one into the other. This principle is the analogue of the principle of conservation of mechanical energy. It is followed by the enunciation of the three laws relating to the biological fluctuations, the experimental verification of which has been investigated by several naturalists. The success which has attended their efforts is well known.Everybody knows the importance ofHamilton's principle in mechanics and in all the domains of physical science. An analogous variation principle can be found in biology, and from it one can deduce the fluctuation equations in the canonical Hamiltonian form and also in the form of a Jacobian partial differential equation. Their integrals in involution from the subject next studied, and in this way are found cases where the integration is reducible to quadratures.Hamilton's principle leads to the principle of least action . There exists also in biology a closely related principle, which may be called the principle of least vital action. Its analytical form is such that it requires the existence of a true minimum, a state of affairs which does not always hold good in the analogous case in mechanics.Die Abhandlung besteht aus zwei Teilen: Der erste ist den Grundlagen der Theorie des Kampfes ums Dasein gewidmet. Man beginnt damit, neben der Bevölkerung die Menge des Lebens einzuführen, welche eine sehr wichtige Rolle spielt. Man geht dann dazu über, die Grundgleichungen für den Fall aufzustellen, in welchem die Individuen einer biologischen Assoziation sich gegenseitig auffressen. Man wendet das Prinzip der Begegnungen an und stützt sich auf die Grundhypothese der Existenz von Individuenäquivalenten der verschiedenen Arten, welche die Assoziation bilden.Wenn man die Gleichungen, welche die Variationen der Individuenzahlen und der Lebensmengen der Arten liefern, gefunden hat, so schreitet man zu den statischen oder Gleichgewichtsgleichungen fort und findet so die Theoreme, die man alsdann benutzt, um die drei allgemeinen Gesetze der Fluktuationen zu erhalten.Nach dem Studium des Gleichgewichtes geht man dazu über, die verschiedenen Integrale der Fluktuationengleichungen zu finden und zieht endlich aus ihnen die wichtigsten Folgerungen.Im zweiten Teile werden die allgemeinen Gesetze des Kampfes ums Dasein, welche aus der Diskussion der Prinzipien und der im ersten Teil gewonnenen Integrale stammen, ausgesprochen und bewiesen. Man baut so eine neue Dynamik auf: die demographische Dynamik, welche, obschon sie wesentlich verschieden von derjenigen der materiellen Systeme ist, sich nach einem analogen Gesichtspunkt entwickelt.Man beginnt in diesem zweiten Teil mit dem Prinzip der Erhaltung der demographischen Energie, nach welchem zwei Energien, die aktuelle und die potentielle, sich ineinander verwandeln. Wir haben hier eine Analogie zum Prinzip der Erhaltung der mechanischen Energie. Dann werden die drei Gesetze der biologischen Fluktuationen formuliert. Für sie haben verschiedene Naturforscher experimentelle Bestätigungen gesucht. Man kennt den Erfolg ihrer Bemühungen.Alle Welt kennt die Bedeutung des Prinzips vonHamilton in der Mechanik und in allen Gebieten der Physik. Man kann ein dem Variationskalkül analoges Prinzip in der Biologie finden. Aus ihm kann man die Fluktuationsgleichungen in der kanonischen Form vonHamilton und in der Gestalt einer Gleichung mit partiellen Differentialquotienten vonJacobi herleiten. Ihre Integrale bilden den Gegenstand der folgenden Studien. Man findet Fälle, in denen die Integration sich auf Quadraturen reduziert.Das Prinzip vonHamilton zieht das Prinzip der kleinsten Wirkung oder das Prinzip vonMaupertuis nach sich. Auch in der Biologie gibt es ein mit dem vorgenannten zusammenhängendes Prinzip, welches man das Prinzip der kleinsten vitalen Wirkung nennen kann. Seine analytische Form ist derart, dass es sich um ein wahres Minimum handelt, das im analogen Fall in der Mechanik nicht immer zutrifft

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